磁通e−HR神经元隐藏放电与分岔行为的研究

当神经元系统的单个参数或者多个参数同时发生微小扰动时，神经元的动力学行为将发生变化. 上一小节主要探讨了磁通反馈增益 ${k_0}$ 对系统(1)分岔行为的影响，但在神经元放电实验中[20]，很难保持一个参数作为变量，而其他参数的值都保持不变. 更常见的是，系统的多个参数同时在一定范围内变化，因此，研究多个参数同时变化对磁通e−HR神经元模型放电的影响，这将具有重要的参考价值. 在本小节中，主要分析了双参数平面上系统(1)的分岔行为，根据不同的双参数组合，系统(1)在2个参数平面中的分岔图如图4所示，其图中用不同的颜色绘制不同的周期放电态[25-26]，并且在图右边颜色栏中用相应的数字进行标记(如数字0表示静息态，数字2表示周期2簇放电态，数字6表示周期6簇放电态，白色区域表示周期大于16簇放电或者混沌放电态).

图  4  含混沌的加周期分岔图

Figure 4.  Period–adding bifurcation diagram with chaos

在系统(1)中，当以参数 $I$ 和 $f$ 作为变量时，在 $I \in [2.4,3.2],f \in [4.4,5.2]$ 参数平面上，计算和绘制相应地周期分岔图如图4(a)所示，系统(1)呈现出丰富而又复杂的放电特性，沿着图4(a)中黑线从左下到右上方向，膜电压x先从周期2簇放电通过倍周期分岔进入周期4、8、16、······通向混沌放电态，然后随参数 $I$ 和 $f$ 的增大出现周期3窗口，并且继续进行倍周期分岔进入周期6、12、······再次通向混沌放电态，接着还会出现周期为4的窗口同样经过倍周期分岔再一次进入混沌，如果数值计算足够细化，这种倍周期分岔与混沌交替出现的现象还能观测到. 此外，从图4(a)中不难看出，在混沌加周期分岔的过程中，混沌窗口随着周期数的增加而逐渐变小，当周期数达到一定值时，混沌窗口消失，系统进入无混沌的加周期过程，即当参数 $I \in [2.4,2.8],f \in [5,5.2]$ 时，此时系统(1)通过无混沌的加周期模式增加周期数. 图4(a)中这些复杂的周期分岔现象也存在于图4(b)中. 如图4(c)所示，在 $I \in [2.8,3.2],v \in [0,0.04]$ 参数平面上，当参数 $I$ 值较大时，即 $I \in [3.35,3.4]$ 时，参数 $v$ 的变化不影响系统(1)的整体分岔结构，此时膜电压 $x$ 保持周期1放电状态. 当 $I \in [3.2,3.4]$ 时，随着参数 $I$ 的增加，可以清晰地观察到逆倍周期分岔现象. 此外，随着周期数的增加，周期范围逐渐减小，并且颜色带逐渐变窄（如周期4的范围明显大于周期5的范围，此外周期4的颜色带也明显比周期5的宽）. 图4(d)也存在类似于图4(c)中的分岔现象.

保持参数 $I = 0.75f - 0.7$ 不变，当以参数 $f$ 为变量时，沿着图4（a）中的黑线所示的方向，此时系统(1)的峰峰间期（ISI）分岔图如图5所示. 从图5中可直观看出，随着参数 $f$ 的增大，系统(1)经历从周期2由倍周期分岔通向混沌→周期3由倍周期分岔通向混沌→周期4由倍周期分岔通向混沌放电态······，这样一直重复着前面的分岔模式，即系统(1)通过倍周期分岔方式进入混沌放电态，并且在混沌区域中存在吸引子合并激变现象[27]，然后混沌放电态经过鞍结分岔结束，并产生新的周期放电态，并且系统(1)每经历一次混沌放电，放电的周期数比混沌放电前的周期数大1，这就是伴有混沌态的加周期分岔模式[9]. 此外，图6是图5相应的最大李雅普诺夫指数图.

图  5  关于参数 $f$ 的ISI分岔图

Figure 5.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $f$

图  6  关于参数f的最大李雅普诺夫指数图.

Figure 6.  The maximum Lyapunov index graph with respect to parameter $f$

图7(a)～7(d)显示的是图4(a)中系统(1)不同放电状态的相轨迹. 在图4(a)中A点所处的区域，取参数 $(I,f) = (2.74,4.58)$ 时，系统(1)处于周期3簇放电态，其相轨迹如图7(a)所示. 在图4(a)中B点所处的区域，取参数 $(I,f) = (2.85,4.74)$ 时，系统(1)处于周期5簇放电态，其相轨迹如图7(b)所示. 在图4(a)中C点所处的区域，取参数 $(I,f) = (2.94,4.85)$ 时，系统(1)处于周期7簇放电态，其相轨迹如图7(c)所示. 在图4(a)中D点所处的区域，取参数 $(I,f) = (3.01,4.93)$ 时，系统(1)处于周期9簇放电态，其相轨迹如图7(d)所示.

图  7  系统(1)关于参数 $I,f$ 的相轨迹

Figure 7.  Phase trajectory of system (1) with respect to parameters $I$ and $f$

含混合的加周期振荡可以在图4中清楚地观察到，其中在周期振荡域之间存在一系列混沌窗口. 而图8(a)～8(d)所示的分岔图表明了无混沌加周期振荡情况[28]，即2个相邻的周期态之间的转换发生在没有混沌窗口的情况下. 在图8(a)中，当参数 $I \in [1,3],{k_0} \in [0,1]$ 时，系统(1)膜电压出现静息态、和周期为2、3、······11和12的簇放电态. 从图8(a)中可以看出，随着周期数的增加，相应的颜色带逐渐变窄（如周期4的颜色带比周期5的宽，周期5的颜色带也明显比周期6的宽）. 在参数 $I \in [1,2.5],f \in [4.8,5.3]$ 平面上，如图8(b)所示，沿着从左下到右上的方向，此时系统(1)膜电压x的分岔模式为：静息态→周期3簇放电态→周期4簇放电态→······→周期15簇放电态. 在参数 $I \in [1.5,2.5],g \in [0,0.05]$ 平面上，如图8(c)所示，沿着从左下到右上的方向，此时系统(1)膜电压x的分岔模式为：周期3簇放电态→周期4簇放电态→······→周期9簇放电态. 在参数 $I \in [1,3], l \in [1,4]$ 平面上，如图8(d)所示，参数 $l$ 对系统(1)的分岔结构影响不大，此时膜电压的放电模式主要取决于参数 $I$ 的取值，当参数 $I$ 逐渐增大时，系统(1)膜电压x的分岔模式为：周期2簇放电态→周期3簇放电态→······→周期11簇放电态.

图  8  无混沌的加周期分岔图

Figure 8.  Period–adding bifurcation diagram without chaos

当保持 ${k_0} = - 0.5I + 1.5$ 不变，以参数 $I$ 为变量时，沿图8(a)中的黑线所示的方向，此时系统(1)的峰峰间期（ISI）分岔图如图9所示. 由图可知，随着参数 $I$ 的增加，系统(1)分岔模式为：周期2→周期3→周期4→······→周期12簇放电活动. 图9与图5相比主要的区别是图9只有加周期分岔现象，没有混沌放电区域. 由此可知，系统(1)普遍存在无混沌的加周期分岔模式[28]，并且在双参数平面上可以很容易确定系统的放电状态，这将为了解电磁感应下神经元的动力学表达提供有益的探讨.

图  9  关于参数 $I$ 的ISI分岔图

Figure 9.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $I$

图10(a)～10(d)显示的是图8(a)中系统(1)膜电压x的不同簇放电模式. 在图8(a)中A点所处的区域，取参数 $(I,{k_0}) = (1.62,0.69)$ 时，系统(1)处于周期为3簇放电态，其时间响应图如图10(a)所示. 在图8(a)中B点所处的区域，取参数 $(I,{k_0}) = (1.95, 0.53)$ 时，系统(1)处于周期为4簇放电态，其时间响应图如图10(b)所示. 在图8(a)中C点所处的区域，取参数 $(I,{k_0}) = (2.28,0.36)$ 时，系统(1)处于周期为5簇放电态，其时间响应图如图10(c)所示. 在图8(a)中D点所处的区域，取参数 $(I,{k_0}) = (2.35, 0.33)$ 时，系统(1)处于周期为6簇放电态，其时间响应图如图10(d)所示. 此外，从图10中可以清楚地观察到系统(1)在加周期分岔的过程中，随着周期数逐渐增加,其分岔的簇放电间期逐渐减少，例如周期3簇放电时间间期显著大于周期6簇放电的时间间期.

图  10  关于参数 $I$ 和 ${k_0}$ 的时间响应图

Figure 10.  The time response diagram of parameters $I$ and ${k_0}$