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植物叶片的形成
一个叶片由几个细胞形成，它们经过生长、分离和分化形成一个复杂的器官，并且被精确地安置在其他器官附近。本文主要 就这几个细胞协调生长和发育的信息传导方式进行论述。我们讨论了（ 1 ）顶端分生组织中的干细胞怎样获得形成器官的能力， （ 2 ） 什么决定了新器官的布置和诱发， （ 3 ） 新器官是怎样获得特定的形状和极性。 特别强调近期对叶片发育的数理方面的研究。
从功能到形成
在多细胞分化期间，植物采取了分工，部分器官生产能量其它器官消耗能量。从本质上来讲，叶片就是一块太阳能电板，通 过光合细胞把二氧化碳和水转化成糖和氧气， 同时有效地供给非自养细胞。 什么是叶片的最佳形状？工程师怎么设计一个有功能 的叶片？为了最大效率的捕获光能， 我们把光合细胞放置在一个类似太阳能电板的平而薄的结构上。 这个设计也让光能捕获与基 片， 水和 CO2 靠的很近。 还需要一系列的管子进行水分的输入和糖类的输出， 同时对结构体进行机械支撑。 CO2 通过气孔进入， 远离阳光的那一边优先。 最后当我们把光能捕获结构结合到上层结构， 我们还需要避免自我遮阴及维持机械稳定性。 现在我们从 一个设计构思设计了一个基本的光能捕获 / 能量转运系统。一个平而薄同时柔韧的结构（叶片）由一系列坚固的内在管网（叶脉） 支撑，它的上表面专门进行光能捕获而下表面方便进行气体交换（通过气孔）。然后这些结构由高阶结构（茎尖）控制。当我们 考虑叶片的形状和功能时以上所进行的模拟是非常有用的， 但是它少了一个重要点： 叶片不是像桥梁， 大楼或者太阳能电板一样 被建造的。事实上，它是通过少数细胞通过生长，分离和分化形成一个复杂的器官并且被精确安置在其他器官附近。不像建造桥 梁， 器官的形成需要细胞间在空间和时间上的持续沟通。 细胞的命运决定它的家系同时还有他在组织中所处的位置。 在植物中位 置扮演着重要的角色， 它意味着细胞间的信号传递， 这种传递需要合成可以在细胞间传送的化学信号。 这些在叶片发育早期进行 细胞间信息传导的机动信号系统是本文的重点。这些系统包括受体 - 配体信号，激素变化，小分子 RNA 梯度和潜在的机械力。我 们仍然通过讨论数理模型作为工具处理越来越复杂的实验数据。本文分为三个部分：（ 1 ）顶端分生组织中形成叶片的细胞是怎 么保持的和它们是怎样失去干细胞特性而获得形成器官能力的， （ 2 ） 叶片形成的诱因是什么和新器官的位置是什么决定的， （ 3 ） 新器官是怎样获得它典型的三维形状和极性的。这三个论题是叶片早期生长发育的基本步骤阐明机动信号协调发展的很多方式。
从干细胞到子细胞：茎的分生组织
上部器官的生长和分化起源于顶端分生组织，位于茎的顶端（图 1 ）。它的主要功能时维持自身作为母细胞并形成具有分化 成茎、叶、花的潜力的细胞。分生组织是在胚胎时期形成的，在整个生活周期都存在。干细胞群体和分化的子细胞间的平衡对于 不断形成的新叶片是最基本的。
在这一部分我们将举例分生组织是怎样控制的和它是怎样作为器官形成模板的。我们将讨论（ 1 ）干细胞和组织中心的相对 位置和建立，（ 2 ）分生潜力的维持和丢失，（ 3 ）小分子 RNA 在分生组织维护中的的潜在作用。
顶端分生组织
根据分化潜力， 分子标记和细胞分裂速率， 分生组织可以划分为功能区。 中心区域包含干细胞和组织中心包含一些尚未分化 的细胞。周边区域包围着中心区域，它的细胞具有分化成为器官的能力，当然并不是所有的细胞都可以分化。中心区域下的肋装 区发育成为茎的主要器官。 虽然分生组织单个细胞的细胞周期时长变化很大， 但是一般公认中心区域的细胞分化比周边区域分裂 慢。
通过定向的细胞分裂了分子标记发现分生组织也可以分裂成独立的细胞层 （图 1A 和图 1B ）。在分生组织的中心 区域，最外层（双子叶植物的 L1 和 L2 ）进行垂周分裂（垂直于表面），因此相互间还有下面一层细胞（ L3 ）间是分离的。 L3 层 同时经受平周分裂和垂周分裂（因此已经不算是一个真正的层）。 L1 分化形成表皮层。 L1 在叶片发育的整个时期严格的进行垂 周分裂形成了表皮层，在表皮上百万倍的增长但是本质上还是一层单独的细胞。叶片一旦开始分化， L2 和 L3 将转化形成器官的 主体，但是单个细胞对主题的贡献变化很大。
干细胞的识别：受体 - 配体信号
干细胞位于 L1 ， L2 ， L3 层的中心。 克隆分析证明每层只有一道三个细胞战争扮演者干细胞的角色。 通过标记 CLAVATA3(CLV3) 和其他基因表达发现这些干细胞位于这一群细胞的中心。通过 WUSCHEL （ WUS ）标记表达发现这一区域与组织中心 相对。 干细胞群体的维持受 WUS/CLV 信号的控制（图 1B ）。 WUS 可以快速消耗干细胞，然而在 clv 突变体中，干细胞过量扩增； wus clv 双突变体具有 wus 的表型。 此外， CLV3 抑制
WUS 。 这些表型可以用以个调节回路解释， WUS 促进干细胞分化， 而 CLV 抑制 WUS 。 在顶端分生组织的各个区域， WUS/CLV 回路作为维持细胞数量恒定的调剂机制，从而形成各种器官。
在这个系统中可能有两个机动信号： CLV3 和一个假设的 WUS 触发信号。 CLV 是一个 13 个氨基酸的阿拉伯糖基化的肽段，它 可以抑制传播知道结合到受体： LRR 受体激酶 CLV1 ，类受体激酶 CLV2 和丝氨酸 - 苏氨酸激酶 CORYNE 。这三个蛋白来自两个类 型的 CLV3 受体复合物： 一个复合物包含一个 CLV1 同源二聚体， 另一个包含一个由两个 CLV2 和两个 CORYNE 蛋白组成的四聚体。 CLV3 和任意受体复合物的相互作用都可以一直 WUS 表达。对于第二个机动信号，假设 WUS 引发一个非细胞自发信号移向干细 胞诱发 CLV3 表达， 并设定出 WUS 与 CLV3 之间的反馈调节机制，这主要是为了描绘干细胞和组织细胞的相对位置。 有 趣的是， Suzaki 等（ 2006 ）证明 CLV 的功能在水稻种被分摊；一个类 CLV3 蛋白，花器官 2 号蛋白，在生殖器官分生组织中发挥 CLV 的功能， 而另一个类 CLV3 蛋白， 类花器官 2 号 CLE 蛋白 1 ， 在营养器官分生组织中发挥同样作用。这证明 WUS/CLV 途径的保 持并且展示了它的专门化过程， 提醒我们一个单独的物种也可能会为我们提供重要的有关发育的信息但也有可能会掩盖潜在的多 样性途径。
通过模拟基因环路， 有两个关于 WUS/CLV 区域自组和重组的问题很难回答。 （ 1 ） 它是怎么把自己的位置保持在分生组织的 |
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